说说基因组的垃圾DNA-Transposable elements

　　Transposable elements(TE)即一段DNA序列能够插入到基因组一个地方，是一段可移动的DNA，转座元件在真核生物基因组中非常常见，小麦基因组更是含有高达85%的转座元件或重复序列。转座元件在玉米中第一次被发现，开始认为转座元件是基因组的垃圾，不行使功能，随着研究的深入，转座元件在基因组进化、基因表达表达调控方面具有重要作用。
　　上篇博文中提到一篇paper发现基因启动子区域(包括5’非翻译区)MITE插入可以影响基因表达。这篇paper给我打开了一个神秘的大门，让我连续追踪了几篇转座元件研究的文章，以前研究中碰到这类转座元件都是绕着走，主要认为没有什么功能。下面我们就说说基因组中那些年的垃圾。
　　转座子分为两类：RNA介导的反转录转座子和以DNA-DNA转座的转座子。反转录转座子主要包括三类LTR(长末端重复反转录转座子)、LINE(长散在重复反转录转座子，或者non-LTR)、SINE(短散在重复反转录转座子)。反转录转座子通过复制-粘贴的方式在基因组中扩展。DNA转座子又可以分为自主转座子和非自主转座子，非自主转座子只有在自主转座子存在时才可以转座。该类转座子的转座过程则是通过“剪切-粘贴”的机制进行。

MITE相关知识

　　上文中提到的MITE转座子就是DNA转座子，其结构与非自主原件相似，具有TIR或者TSD结构，但是又具有反转录转座子的高拷贝性。MITE广泛分布在植物和动物的基因组中，并且多存在于基因富集区，推测其对基因组进化和基因表达具有较大的影响。MITE的长度较短，一般为60-700bp，不能编码转座酶。它具有末端倒转重复序列（terminal inverted repeats, TIRs）和靶位点重复（target site duplication, TSD）,并且能够形成稳定的发夹式的二级结构。MITE倾向于插入到基因的内含子区域或基因的5’和3’末端，但是很少插入基因的编码区，有的也能形成巢式结构。不同的MITE家族具有不同的TIRs和TSD。根据TSD序列的保守性，植物中的MITE被分为Tourist（具有3bp的TSD，TAA或TTA）和Stowaway(2bp的TSD，TA)两大类。
　　我还是对这种MITE比较感兴趣，接着说，正如前面小麦那篇paper中所说，MITE插入编码区上游可以影响基因的表达。我们可以猜测MITE可能提供了基因表达所需的顺式作用元件。Santiago等分析151个Emigrant(MITE)插入位点的侧翼序列，表明10%的MITE元件位于预测基因的内部（7%在内含子，3%在外显子），68%位于开放阅读框的侧翼区域（24%与ORF的距离少于500bp， 23%位于500-1000bp之间，21%超过1000bp），13%位于重复序列区域。该结果也表明MITE元件多插入在基因的附近，推测将对基因的表达产生一定影响。有些MITE元件插入基因的3`区，能够改变基因的PolyA信号。Hbr元件插入玉米抗病基因hm的3’UTR区后，使该基因失去活性。很多研究显示，MITE总是位于基因的上游，启动子是基因转录中重要的调控元件，决定基因表达的时空特异性，这些MITE元件可能影响启动子的活性、RNA拼接、转录终止、RNA的稳定性以及基因的编码能力。
　　
　　At the transcriptional level, a TE (shown in brown) inserted upstream of a gene may (i) insert promoter sequences and introduce an alternative transcription start site, (ii) disrupt existing cis-regulatory element(s), or (iii) introduce a new cis element such as a transcription factor binding site. In addition, a TE inserted within an intron may drive antisense transcription and potentially interfere with sense transcription. Finally, a TE may serve as a nucleation center for the formation of heterochromatin potentially silencing the transcription of adjacent gene(s). At the posttranscriptional level, a TE inserted in the 3′ UTR of a gene may introduce an alternative polyadenylation site, a binding site for a microRNA or for RNA-binding protein (not shown). A TE inserted within an intron can interfere with the normal splicing pattern of a pre-mRNA, provoking various forms of alternative splicing (intron retention, exon skipping…etc). A TE inserted within an intron containing cryptic splice sites may be incorporated (‘exonized’) as an alternative exon. This may result in the translation of a new protein isoform, or in the destabilization or degradation of the mRNA via the nonsense mediated decay (NMD) pathway, especially if the exonized TE introduces a premature stop codon (asterisk).
　　上述关于MITE的描述很大部分参考温小杰2008年发表在中国农业科学上的文章《MITE转座元件在植物中的研究进展》
　　进一步了解MITE，参见 Evolutionary Genomics of Miniature Inverted-Repeat Transposable Elements (MITEs) in Plants.

植物MITE数据库

DNA transposon activity is associated with increased mutation rates in genes of rice and other grasses

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