Cell Reports : 人脑中的湍流状动力学

《本文同步发布于“脑之说”微信公众号，欢迎搜索关注~~》

1.总结

湍流促进了物理系统中跨尺度的能量/信息快速传输。这些特性对大脑功能很重要，但目前尚不清楚大脑内部的动态主干是否也表现出动荡。利用来自1003名健康参与者的大规模神经成像经验数据，我们展示了类似湍流的人类大脑动力学。此外，我们还建立了一个耦合振荡器的全脑模型，以证明与数据最匹配的区域对应着最大发达的湍流样动力学，这也对应着对外部刺激处理的最大敏感性(信息能力)。该模型通过遵循作为布线成本原则的解剖连接的指数距离规则来显示解剖学的经济性。这在类似湍流的大脑活动和最佳的大脑功能之间建立了牢固的联系。总的来说，我们的研究结果揭示了一种分析和建模全脑动态的方法，表明一种湍流样的动态内在主干有助于大规模网络通信。
2.简介

湍流的研究仍然是现代物理学中最激动人心的尚未解决的问题之一。流体和振子动力学在理解和建模湍流方面取得了很大的进展。湍流最相关的一个方面是促进能量在流体间快速传递的能力。在抽象的层面上，有效的能量传递可以被认为是有效的信息处理。因此，一个关键的问题出现了，即在人类的大脑中是否存在湍流状的动态？

在流体动力学湍流的背景下，Kolmogorov发展了他的湍流的现象学理论。这在计算流体中任意两点之间的空间相关性的基础上，引入了结构函数的重要概念，证明并量化了平衡动力学和粘性耗散的能量级联。

后来，Kuramoto用耦合振荡理论来表示流体动力学中的湍流。

除了流体动力学之外，耦合振荡器通常在描述大规模大脑活动，特别是其亚稳态方面非常成功。这些发现表明，乱流可能在大脑动态中发挥作用，并可能对确保有效的信息传递(而不是能量传递)很重要。

具体地说，在耦合振子框架中，Kuramoto局部序参量代表了耦合加权的局部振子复相位因子的空间平均值。湍流振幅水平定义为Kuramoto局部序参量模量的标准偏差，可应用于任何物理系统的经验数据。
在这里，我们将Kuramoto描述湍流的框架与Kolmogorov描述湍流的结构函数概念相结合，研究了人脑动力学中湍流样痕迹的存在。

我们将这个框架应用到一个大型的人类连接体项目(HCP)数据库中，该数据库有来自1003名健康人类参与者的神经成像数据。我们发现经验数据显示了明显的湍流样动力学(以局部Kuramoto序参量为索引)。

然而，一方面是观察，另一方面是通过因果机制模型来真正理解一个现象。人类大脑的动力学已经被描述使用了大量的全脑模型，包括生物物理现实模型和耦合振荡器模型。然而，没有人研究过这些动力学是否显示出湍流的痕迹。

因此，我们使用了一个带有斯图尔特-朗道(也被称为Hopf)振荡器的全脑模型，并将解剖连接的指数距离规则作为布线成本原则。我们展示了解剖学的经济性，并表明，在全脑模型最优拟合经验数据的动态工作点，系统不仅显示出湍流状的动态，而且它也是最大的。

进一步，我们将测量大脑对外部刺激处理的敏感性的易感性概念概括为全脑模型的信息能力。信息能力的设计是为了捕获模型的不同外部刺激是如何被编码在诱发的动力学中。值得注意的是，在模型拟合数据的动态工作点，即存在最大的湍流样动力学时，我们也发现了最大的信息能力。
这个框架还允许我们研究静息状态下的湍流样动力学与HCP数据集中发现的7个行为任务之间的差异。结果显示，它们共享一个湍流核心，但长距离关联显示，在紊流核心以外的高阶大脑区域，任务特定的增长。

最后，鉴于我们展示了一个促进大规模网络通信的湍流样的动态内在主干，我们还研究了经验大脑动力学中是否存在类似于Kolmogorov在流体动力学结构函数中发现的幂律。然而，在我们的案例中，这种能量法则将是跨尺度高效信息处理的串联存在的证据。

我们在湍流核中发现了幂律，暂时命名为惯性子域，类似于流体动力学中发现的幂律，也类似地似乎是均匀各向同性的，即具有独立于位置和方向的平均性质。
3.结果

为了证明人类大脑动力学中的湍流，我们结合了Kolmogorov和的开创性见解和方法。湍流在流体动力学中的研究(见图1A的左面)强烈影响了理查森级联涡流的概念，级联涡流反映了能量转移(请参阅图1A的右面), 不同大小的涡流的层次组织是扰动的所谓惯性子区,即湍流动能从大尺度转移到小尺度而没有损失的范围(见图1A和图1B的阴影区域)。随后，这启发了Kolmogorov基于结构函数的概念创建了他的湍流现象学理论。对于流体力学，他证明了惯性子区间内幂律的存在，其中结构函数表现出空间尺度的通用缩放，即欧几里德距离r。

Kuramoto提出了另一种描述流体动力学中湍流的方法，他定义了一个局部序参量，表示通过耦合加权的局部振子的复相因子的空间平均值。湍流的振幅简单地由这个测量的模量的标准偏差给出。图1C显示了斯图尔特-朗道振荡器环的一个例子。

我们使用了HCP数据库中1003名健康人类参与者的静止状态数据(见图1D)，从细粒度Schaefer分区中的每1000个分区中提取时间序列（图1 e)。根据HCP协议对数据进行最低限度的预处理，随后在0.008 ~ 0.08 Hz的狭窄相关频带内进行过滤，然后去趋势化并进行Z评分。在蒙特利尔神经学研究所(MNI)空间中，我们将功能结构计算为相等欧氏距离r的成对之间的功能相关性(图1F)。我们将Kolmogorov结构函数与Kuramoto局部序参量相结合，证明了类湍流动力学。最后，我们根据指数距离规则使用简化的大脑连接创建了一个全脑模型，基于对非人类灵长类动物的大规模路径追踪研究(图1G)。

该全脑模型基于Stuart- Landau(也称为Hopf)振荡器，旨在建立湍流样动力学出现的因果机制(图1H)。

图1 流体动力学和人类大脑活动中的湍流测量

3.1经验脑动力学中的振幅扰动

我们计算了1003个HCP参与者1200个数据点的经验脑静息数据的局部Kuramoto序参数R，并将其与替代数据进行比较，替代数据是一个保持经验数据时空特征的洗选版本。振幅湍流D定义为R的跨越时间和空间的模量标准差。图2A(左面)显示了统计上的显著差异。此外，为了确定经验数据中缺乏规则的时空模式，我们计算了R在空间和时间上的自相关(图2A，中间和右面)，它们在湍流中表现出预期的快速衰减。

将R的时空变化可视化是很有指导意义的。图2B显示了一个参与者的经验数据在1200个时间点的左半球所有500个分区的2D 图中幅度湍流的时空演变。由于这是一个三维空间的一维表示，所以这500个分区没有按照空间邻域进行排序，因此它不能代表振幅湍流的真正时空演变。相反，为了了解相邻集群随时间的同步，图2C显示了在一个半球的平面地图上渲染的时间间隔的两个部分(在2D图上标记的左和右部分)的快照。在补充材料Video S1中，经验数据中类湍流动力学在空间和时间上的演变更加清晰，它展示了完全静息状态session在整整1200个时间点上的完整时空演变。值得注意的是，空间邻域保守的振幅湍流R的演化与流体动力学和振子中发现的典型湍流非常相似，可以直接与Kawamura等人的理论环结果进行比较。

此外，图2D以另一种方式显示了这一发现，它只绘制了从大脑前部到后部的26个相邻的分区。
最后，与Kawamura及其同事相似，图2E绘制了经验数据(上)和替代数据(下)的所有大脑区域的相位随时间的连续快照。这一数字令人信服地证明了替代数据中结构的缺失和经验数据中类似旋涡的聚类。

图2 经验数据中的幅值湍流

3.2类似湍流的人类大脑动力学的机制起源

我们想要理解湍流样大脑动力学产生的因果机制原理。Kuramoto用Stuart-Landau振荡器描述了湍流，同样的振荡器已经成功地用于全脑模型建模人类大脑活动，尽管这些模型通常以Hopf分支命名。

假设Stuart-Landau振子在数学上表示为Hopf分岔的正规形式。因此，Hopf全脑模型非常适合阐明脑动力学中湍流的潜在机制。
全脑模型通过其解剖结构的连通性耦合了不同脑区域之间的局部动力学，这通常是通过扩散MRI (dMRI)估计的纤维束图得到的。

另一方面，大量的非人类灵长类动物的通道追踪研究表明，解剖结构的大脑连接的核心可以用一个简单的规则来描述，即指数距离规则(见图1G)。

图3A显示了经验HCP dMRI人脑纤维束与指数距离规则之间的密切关系。具体地说，该图显示了Schaefer分区中成对区域之间的下纤维密度作为节点之间欧几里德距离r的函数的示意图。蓝线为dMRI纤维束，红线为拟合指数距离规则。子面板显示了经验dMRI纤维束的结构连通性矩阵(左)和拟合指数距离规则(右)，当将dMRI连通性数据拟合到潜在的指数函数时，最佳λ= 0.18 mm^-1。这些矩阵非常相似，反映了极好的拟合水平。

这个事实简化了Hopf全脑模型对经验功能数据的拟合。我们用指数距离规则建立了Hopf全脑模型（图1H）。拟合函数中,我们使用Kolmogorov的变量u的结构函数的概念(在扰动中,通常横向或纵向速度)(参见图1H)。在这里,我们使用变量u表示从我们的整个大脑动力学HCP静息状态的数据的分析时空fMRI BOLD信号，取节点和时间的空间位置的平均值。因此，结构函数将功能连通性(FC)的演化描述为等距离节点之间的欧几里德距离的函数，这不同于通常的包含距离的功能连通性定义。

图3B显示了湍流振幅D(红线)和模型拟合水平(蓝线)作为全局耦合参数G的演化过程。我们发现，湍流振幅D随着G的增加而增加，并达到一个平台，直到在高水平逐渐减少。这意味着该模型在一个广泛的全球耦合强度范围内显示湍流。值得注意的是，湍流最大振幅D出现在G= 0:8的最佳工作点，该模型与经验数据吻合，具体为B®,两个节点的空间相关函数。事实上，我们在工作点得到最大的乱流，可能表明乱流的水平反映了大脑的信息能力。此外，对经验数据的振幅湍流水平以虚线表示，对应最大值。也就是说，在最优工作点时，模型不仅达到最大值，而且与经验值相对应。

我们通过归纳易感性的概念，探讨了湍流水平反映大脑信息能力的可能性，即全脑模型对外部刺激处理的敏感性。另一方面，全脑模型的信息能力被定义为在所有脑节点上局部序参量的模量在时间上的扰动和未扰动均值之差的标准差。这是容易实现的Hopf全脑模型,湍流可通过改变每个大脑节点n的局部分岔参数an引入。对每一个G的值，我们以对于局部分叉参数an随机参量扰动全脑模型200次。

图3C显示，在G = 0.9时，我们得到了信息能力的最大值(红线)，这与全脑模型与经验数据的最优拟合(蓝线)相对应。这清楚地表明，在拟合经验数据的全脑模型的工作点上，最大的湍流与信息能力直接相关，因此可能反映了最佳的信息处理。相比之下，敏感性的简单测量(粉色线)在这个工作点不是最大的(但很高)，在显示的范围内也没有显示最大。

为了进一步探索最优信息处理问题，我们测量了全脑模型在全局耦合范围内的整合和分离。整合是通过平均功能相关性来度量的，而分离是通过FC的模块化级别来度量的。图3D显示了分离/整合的联合测度(红线)G。可以看出，最大值在全脑模型与实证数据的最优拟合附近(蓝线)。这一发现表明，健康的大脑也处于分离和整合信息能力的最高水平。

图3 在实验数据中展示湍流的全脑模型

3.3全脑模型动力学中振幅湍流的时空演化

研究不同耦合强度下的Hopf全脑模型，可以更深入地了解振幅湍流的时空演化。图4A为R时空演变的二维曲线图，反映了4种不同耦合强度(G = 0、G = 0.4、G =0.8、G = 3.0)下模型中不同湍流水平。与图2相似，我们绘制了超过1200个时间点的左半球所有500个分区的R水平。最优工作点(G = 0.8)被突出显示，通过比较其他三个二维图中R的变化水平可以看出最大的湍流。请注意解耦情况(G = 0)是如何类似于随机时空动力学的，而两种情况表现出不同程度的湍流(如图3B中R的标准差D的值所示)。图4B显示了相邻26个分区中R的时空演变对应的2D图(与图2D相似)。

补充材料包含四个视频(视频S2, S3, S4, S5)，内容是一个半球振幅湍流的全时空演变，横跨每个G的完全静息状态会话的1200个时间点。图4C显示了在大脑半球的平面图上显示的每一个G值在时间上分离的两个片段的快照。全脑模型在这个最佳工作点产生的时空模式类似于在经验大脑活动中发现的振幅湍流。G的其他值都有明显的湍流幅值，但从图3B可以看出，在G = 0.8处湍流幅值最大。

图4 不同耦合强度下全脑模型的时空演化

3.4静息和任务的差异

这些结果显示了静息状态下大脑动力学的振幅波动。我们感兴趣的是研究在执行不同的认知任务时，湍流是如何被控制的。为了解决这个问题，我们研究了七个HCP任务，并将这些结果与休息进行对比。

首先，我们建立了静息状态下最显著相关关系的空间图，以作为任务分析的参考。图5A显示了静息状态下所有1003个参与者的所有1000个分区的组平均FC相关矩阵。

第二,休息和每个任务,我们比较了相关函数B ®。作为一个代表性的例子,图5 d显示了HCP相关任务(红色)和静止状态(灰色)之间的对比,阴影误差显示跨节点分散,也就是说,所有参与者的所有配对。图5E显示了休息(灰色)和关系任务(红色)在长距离子范围内的平均相关性的直方图。图5F(左子面)显示了在功能核心外的高阶大脑区域(红色)的关系任务特定区域的空间地图，并覆盖在休息状态(灰色)的阈值GBC地图上。

图5 发现驱动认知任务中湍流核心的功能异常

图6A显示了对长距离子范围上的平均相关性进行阈值化的相同程序(对于休息状态的长距离相关性的最大值)，但现在应用于所有七个HCP任务。图6B显示了任务特定异常重叠的量化，通过在两个阈值对7个任务阈值化计算任务特定区域之间的交集。

图6 在七个任务中比较特定于任务的异常

3.5实证数据中的功能核心和幂律探究

功能核心是信息处理的基础支柱这一重要结果留下了一个重要的问题，即这是否显示了类似于流体力学中发现的幂律，这表明了信息级联。当然，这样一个幂律的存在并不证明湍流的存在，但提供支持我们的主要湍流发现一致的证据。其他研究表明，临界环境下人类大脑数据的幂律可能与乱流一致，但不是确切的证据。图7的结果表明，人脑的功能核心表现出幂律和各向同性的均匀性，这两者都是湍流的特征。重要的是，这可能反映了信息级联的存在。

图7 功能核心的能量法则

注：解读不易，请多多转发支持，您的每一次转发是对我们最好的支持！本文原文及附加材料，请添加赵老师微信索要（微信号：15560177218）

Cell Reports : 人脑中的湍流状动力学相关推荐

Cell Reports：青年发育过程中脑血流与功能磁共振ALFF耦合
大脑完成功能需要大量代谢,并且依赖于脑血流量(CBF)和神经活动之间的耦合,然而,这种耦合在发育过程中如何变化的,仍未得到探索.在这里,我们使用来自Philadelphia Neurodevelopm ...
Cell Reports | 北大吴晓磊/聂勇组代谢分工微生物群落的组装机制
编译:王淼啸,编辑:微科盟居居.江舜尧. 微科盟原创微文,欢迎转发转载,转载须注明来源<微生态>公众号. 导读本研究是北京大学吴晓磊.聂勇课题组在代谢分工群落生态与进化规律研究中取得的最 ...
Cell Reports：中科院动物所魏辅文组解析大熊猫肠道菌群季节性变化的功能
转载自美吉生物:https://mp.weixin.qq.com/s/4oZ0sUTdl3tbeT7lyEfRKQ 01 文章简介 https://doi.org/10.1016/j.celrep.2 ...
Cell Reports：中大骆观正+上科大季泉江-CRISPR引导的细菌靶向遗传筛选系统
「点击蓝字 / 关注我们」近日,中山大学骆观正课题组与上海科技大学季泉江课题组合作,在Cell Reports杂志发表了题为"Targeted genetic screening in ...
Cell Reports：去除宿主和胞外DNA以提高微生物基因组得率（痰液样本）
简介标题:Cell Reports:去除宿主和胞外DNA以提高微生物基因组得率(痰液样本) 杂志:Cell Reports 影响因子 ...
Cell Reports：张瑞福团队揭示抗生素调控微生物肥料菌种根表定殖成膜的新机制...
根际微生物被看作植物的第二基因组,对植物的生长和健康发挥着重要的作用,芽孢杆菌类根际促生菌(PGPR)由于具有根系促生.土传病原菌拮抗.货架期长等特点,以及在宿主植物根表形成生物膜而近距离" ...
Cell Reports：黄梓芮等揭示大脑皮层中通往意识的“大门”
来源:小柯生命北京时间2021年5月4日晚23时,Cell Reports在线发表美国密歇根大学一项关于前脑岛在大脑网络切换和意识通达中关键门控作用的研究--"Anterior insul ...
Cell Reports | 佩戴假肢后，真的能产生正确位置的触觉感吗？研究人员表示并不能...
芝加哥大学(Universityof Chicago)和查尔姆斯理工大学(Chalmers University of Technology)的神经科学家已经证明,即使长期使用仿生肢体,大脑也不会自 ...
Cell Reports：CRISPR-Cas12k引导的细菌普适性靶向遗传筛选系统
「点击蓝字 / 关注我们」近日,中山大学骆观正课题组与上海科技大学季泉江课题组合作,在Cell Reports杂志发表了题为"Targeted genetic screening in ...

Cell Reports : 人脑中的湍流状动力学

Cell Reports : 人脑中的湍流状动力学相关推荐

最新文章

热门文章