英文标题：Steeper spatial scaling patterns of subsoil microbiota are shaped by deterministic assembly process

中文标题：决定性过程促进了深层土壤微生物空间周转率的增加

期刊：Molecular Ecology，2020

第一作者：杜雄峰

通讯作者：邓晔 研究员

作者单位：CAS Key Laboratory for Environmental Biotechnology, Research Center for Eco-Environmental Sciences,Chinese Academy of Sciences (CAS)

研究内容

微生物生态学的一个重要课题是研究微生物多样性的分布模式和构建机制。以往关于土壤微生物群落水平格局分布的报告均表明，不同生境中微生物群落的空间周转率是可变的。但在不同土壤深度下，这种水平格局会不会也有变化，并且这些变化与群落的构建机制有没有关联，目前的研究还没有报道。本论文的目标是描述典型草原生态系统中多个土壤深度下细菌和古菌群落的空间分布特征。

为了尽可能地全面了解微生物群落的空间尺度变化，我们针对原核生物同时在分类学和遗传发育水平上对微生物群落进行分析。将主要探究以下内容：

1.阐明不同土壤深度之间微生物的群落差异；

2.计算和比较不同深度之间的物种空间周转率；

3.确定影响群落结构的土壤理化因素和比较决定性和随机性过程作用在决定群落组成和演替中的变化。

采样说明

在内蒙古自治区多伦县(42°02'N, 116°17'E)的一块典型草地，我们根据图1所示的嵌套设计的取样方法进行了土壤采样。总计共得到231个土壤样品(77个样品土芯×3层土壤=231个样品)。

图1 采样方式示意图

主要结果

1.土壤深度影响原核生物群落的空间转换率

分别用线性的距离衰减和种面积关系模型计算物种的分类学组成和系统发育的空间转化速率。图2中a，b是分别用Sørensen和Unifrac矩阵计算得到的结果，所有的距离矩阵和地理距离都有显著的相关性，也就是说微生物在小范围的草地生态系统中也存在明显的地理衰减规律。整体而言，原核生物的分类学DDR的斜率大于遗传发育的，并且DDR的斜率从表层到下层呈现一种递增的趋势。同样的，用weighted bray和unifrac矩阵计算距离衰减（c，d），与未加权计算结果表现出一致的规律。最后，从两方面评估了原核生物的种面积关系是如何的，所有richness和PD与采样面积都有显著的正相关关系（e，f），并且分类学的物种增加速率大于系统发育，也有从表层到下层逐渐增大的现象。

多样性分布在不同土壤深度之间的不同，证明了原核生物群落在深层土壤中的空间周转率比在表层土壤中快。从生态学的角度来看，这表明深层土壤原核生物群落的空间异质性比表层土壤的更大，这可能是由于它们之间的地理隔离程度或分散阻力比表层土壤高。

同样重要的是，微生物谱系多样性和物种多样性在空间尺度上的转变是不同的。由于谱系多样性较分类学多样性所表现出较低的空间转换率(β和z)，所以表明群落在系统发育上的分化要慢于分类学上的分化。这表明尽管观察到不同方面的物种多样性随着距离的变化而变化，但微生物的谱系变化更保守，可能反映了微生物谱系上的空间差异更为趋同。

这些结果共同揭示了土壤深度梯度的变化同时改变了物种组成与谱系关系。

图2 基于不同多样性距离的原核生物群落距离衰减和种-面积关系

2.决定性机制/过程对塑造微生物群落具有优先作用

//2.1零模型

第一种基于分类组成矩阵的零模型方法表明，三层土壤中微生物群落的不相似性明显高于零模型计算后所得到的预期的微生物不相似性，表明该生态系统中的群落主要以确定性过程为主。进一步量化确定性在塑造微生物结构的重要性，通过计算实际的成对OTU之间的相似性距离与零模型期望值的比例得到随机性比例（NST）和决定性比例（1−NST）。虽然决定性是主要的构建机制，但其比例在深度上有所不同。沿土壤垂直剖面，决定性过程所解释的群落变化从上到下，分别为48.0%，53.2%，63.3%，表明微生物多样性决定性过程的比例是逐渐增大的。

表1 微生物群落结构不相似性与零模型模拟结构不相似性的显著性检验，以及不同土壤深度下的随机性与决定性比例

另一种零模型方法同时考虑分类组成与系统发育距离，从上层到下层发育的过程中，群落平均betaNTI的值是伴随深度逐渐增加的-5.29、2.75和19.59，说明环境选择对原核生物系统发育的作用是增大的，并且群落构建过程的决定性比例（异质选择）同样也是增加的，整体代表确定性过程的相对贡献比随机过程更重要。

图3 Stegen理论框架确定构建过程。a）土壤剖面不同深度的βNTI指数；b）不同的群落构建过程变化。

//2.2 变量分解

基于距离的变量分解的方法包括Mantel检验和矩阵多元回归（MRM）可以进一步具体确定地理距离和土壤变量对原核生物群落差异的相对贡献。Mantel检验显示原核生物群落组成差异随着地理距离和环境距离的增加而增加，说明各土层的微生物组成变化同时受到空间和环境的影响。与此同时，其结果显示土壤环境因子和地理距离对原核生物群落结构的贡献（回归系数R2）在剖面上有递增的趋势，并且地理距离总发挥着对群落结构不相似性相对重要的作用。

表2 利用Mantel检验对所有成对样本的原核生物群落相似性与环境距离的相关性

MRM模型包含了所有环境变量，其依次在表层、中间层和下层分别解释了19%、24%和35%的群落相似性的变化(P = 0.001)。地理距离是唯一显著影响三层群落差异性变化的变量(P = 0.001)。共同说明地理距离在此生态系统中所具有的影响微生物转变过程中的决定性位置。

表3 微生物群落组成矩阵分析(MRM)的多元回归分析结果

总结

通过描述和比较典型草地生态系统中土壤剖面中不同深度水平的原核微生物群落的空间尺度变化，本文最终揭示了对地表以下土壤原核生物群落生态组装模式和机制的重要认识，为微生物空间尺度研究补充提供了新的知识。

在本研究中所分析的微生物群落，其多样性具有和以往研究所揭示的一致的结果，即微生物多样性随深度增加而减少或变得更加分化。同时，微生物沿土壤剖面具有高度规律性的多样性空间尺度变化模式，即微生物的分类学和系统发育多样性尺度变化随深度的增加而不同。结果表明，群落在上层土壤中具有较高的稳定性，而在深层土壤中则相反。意味着土壤深度增加了微生物在水平上生态和进化过程的速率，包括基因突变、物种形成和相互作用的速率等。相应地，在微生物栖息于较深土壤的情况下，造成了土壤微生物群落的空间尺度转换率（即β和z值）的增加。这是由于在较深的地层中存在更多的不均质环境生态位和微生物难以扩散的特性，而这种特性使生活于其中的微生物产生了较高的周转率。因此，这些结果导致了决定性过程在形成深层土壤微生物群落时的主导地位。

这些微生物动态变化的重要见解，对典型草地的生态保护将可能具有一定的参考价值。

原文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/journal/1365294x

中国科学院生态环境研究中心

环境生物技术重点实验室

邓晔 研究员课题组发布

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